台北樹蛙

對生物界來說，台北樹蛙至今仍有許多未解開的謎。

台灣中、北部的青蛙多以春、夏為生殖季節，進入秋天就準備冬眠；台北樹蛙的生殖季偏偏在冬天，也只有冬天才能聽見牠們鳴叫。

牠們因此成功地騙過不少生物專家，師大生物系教授呂光洋第一次發現牠的過程就是一例。在寒瑟的冬天，呂光洋被一種奇怪的動物叫聲所吸引，在好奇心的驅使下，多次在冷風的郊外搜尋，才發現原來只是隻被認為需要冬眠的台北樹蛙。

更奇怪的是，春風吹起就再難看到台北樹蛙。牠們像是突然集體失蹤了。

（右上）築好洞，鼓起喉嚨鳴叫，好為家找個女主人。（楊懿如）

不愛冬眠的樹蛙

除台北樹蛙，在台灣冬天活動的蛙類，還有長腳赤蛙、盤古蟾蜍兩種。

牠們如何克服寒冷，原因未明。師範大學多年來從事兩棲類動物研究的助教陳世煌將牠們歸為溫帶蛙類，較不怕冷；台灣大多數蛙類則是由亞洲南部移來的熱帶蛙。

呂光洋教授則認為，可能是冬天競爭對手少、覓食容易，天敵又少，因此經世代演化後，牠們逐漸適應在冬天活動。

除了在冬季出沒的特性外，台北樹蛙另有項獨樹一幟的絕活——挖洞。

挖洞做巢、築個安身之處，是許多動物的本能，大型如山豬、穿山甲，身量迷你的老鼠、蟋蟀都會；但若談到台灣的蛙類，目前已知會挖洞的，就是「只此一家，別無分號」了。

右下）台北樹蛙交配、產卵前，雌蛙會先踢出泡沫。（楊懿如）

雌蛙擇「良洞」而棲

青蛙必須在多雨、濕潤的氣候產卵，冬天台灣南部是旱季，所以台北樹蛙只分布在南投以北的一千公尺以下山區，生殖季在十月到次年四月間。

每當東北季風帶來雨水，台北樹蛙就展開一年一度的求偶盛會。

首先雄蛙開始往水塘、沼澤、溪流附近聚集，找雜草密佈或稻穗滿地等隱蔽處挖洞。

牠們趴在濕潤的地上，用後肢踢開泥土，再換成前肢把鬆軟的土推成一道圓形擋水土堤，就在前肢、後肢團團轉的時候，腹部也把洞底磨得平滑。如此辛苦一、兩個小時後，挖成一個約七公分深的洞，就是保護台北樹蛙在冬天安全交配、產卵及小蝌蚪長大的家。

少數偷懶的雄蛙會就地取材，利用現成的老鼠洞，加高土堤或弄些掩蔽物，精心修飾一番；因為雌蛙的擇偶條件除聆聽雄蛙鳴叫聲是否夠低沈、嘹亮外，對其所築的巢，也列入品評，擇良「洞」而棲。

大部分樹蛙都在水邊或樹上交配、產卵，會費心挖洞的少之又少，已知的另一種是日本薛氏樹蛙，但牠們是由雌蛙挖洞。

台北樹蛙身體顏色會隨牠所停棲的環境改變。（陳世煌攝）（陳世煌攝）

「泡沫澡」迎接小蝌蚪

挖好洞的雄樹蛙，開始拉開喉嚨叫，以吸引雌蛙。千百隻樹蛙雄兵鳴叫，外行人只覺吵成一團，內行人卻能聽出這場戰爭的高下。通常在可以聲相與聞的範圍內，蛙鳴會有先後之分，以免別「蛙」干擾了自己雄壯的聲音。而後叫的往往又比先叫的大聲，還拉長尾音「咯」，以示中氣較足，勝過對手，如此眾蛙愈叫愈大聲。

雄蛙會換交配對象，一季可交配六次，是一夫多妻制；但當牠們交配時，有時另有雄蛙趁隙加入，最多時，曾出現四隻雄蛙和一隻雌蛙交配，成了一妻多夫制。

雄蛙負責挖洞，雌蛙則在交配時由肛門分泌透明黏液，並以後腿踢打成泡沫，接著產卵其中，就是所謂的「泡沫卵塊」。

泡沫外層和空氣接觸會變硬，使內部水分不易發散，保持一定濕度，以保護蛙卵，蛙卵十天後孵化成小蝌蚪，繼續利用泡沫中的水分維持生命，等到下雨時，雨水將泡沫沖散，小蝌蚪就隨著水流到池塘、水窪裡，開始另一個生涯。

泡沫裡的水分約可維持小蝌蚪四十天的生活；這段期間若天公不做美，遲遲不落雨，小蝌蚪可安心在裏面成長，但超過太久不下雨，小蝌蚪就小命不保。

樹蛙不上樹

在有水的地方待四十到六十天後，小蝌蚪會長出後腳與前肢，身體變綠、尾巴縮短，除了原本用來呼吸的鰓以外，肺也已發育完全，台北樹蛙登陸了。

長成的蛙由吻端到肛門約三、四公分，雌蛙體型比雄蛙大；但台北樹蛙仍是台灣三種綠色樹蛙中最小的。牠的背部為綠色、腹部稍黃，後肢大腿有黑、灰色斑點。

牠們雖名為「樹蛙」，卻很少在樹上停棲，白天多半在姑婆芋葉上休息。

為保護自己，樹蛙萬一被抓到，有裝死欺敵的現象。「但為牠上腰環、量身體時，牠自知逃不掉了，只好半垂著眼睛，擺出一付任人擺佈的認命樣」，為做調查，替幾百隻台北樹蛙上過腰環的台大動物系研究生楊懿如說。

因為太脆弱，台北樹蛙也會以保護色來自保。牠們的綠色皮膚可隨環境變色，由黃綠、墨綠、深紫到和泥土一樣的褐色，像個萬花筒，而且每次色變的時間不超過卅分鐘。

學術價值高

台北樹蛙一次產卵一百到四百多個，比其他青蛙少（一般都在四百個以上，長腳赤蛙上千）。這或許是泡沫卵塊可供養的水分有限，如果一次太「多產」會引起蝌蚪同胞相殘，呂光洋教授對牠們如此懂得環境的承載量與控制「蛙」口大加讚賞。

身為水陸雙棲動物，選擇在陸地產卵的原因可能是此處天敵少、食物多。動物學家早已證實，最早的陸地動物就是由水生生物演化而來，兩棲類剛好是水生進化為陸生的過度生物。

目前動物學者分出廿九種生殖模式，每一種各代表一類由水域逐漸發展為陸生的演化過程；而台北樹蛙利用泡沫卵塊適應陸地乾燥的生活，就是其中一種；也因此牠在生物學上深具研究價值。

然而，台北樹蛙受到生物學界的注意還是最近的事。十年前，台北樹蛙由於外形與日本的荷氏樹蛙、琉球青樹蛙相似，而被列為同種，沒有人對牠深入觀察。許多特殊習性也未曝光。

後來台灣大學動物系教授梁潤生、副教授王慶讓，發現台北樹蛙體型比荷氏、青樹蛙小，顏色也有不同，才判定牠為新種；六年前，日本專門研究兩棲類的專家倉本滿來台，錄了台北樹蛙的叫聲回去研究後，也支持台北樹蛙是台灣特有兩棲類的說法。

近幾年師大生物系對台北樹蛙的觀察一直不斷，台大動物系研究生楊懿如更拿牠做學士、碩士論文，深入研究。集合眾人的成果，台北樹蛙生活習性才逐漸為人瞭解。

解開謎團，仍待努力

但這對解開台北樹蛙的生活之謎，還有相當距離。例如：非生殖季節，青蛙多半捕食昆蟲，儲存厚厚的脂肪，生殖季節才有足夠力氣交配、繁殖。「台北樹蛙應也是如此」，所有研究者都持同樣的看法，但牠們到底藏在那裡，仍疑霧重重。

此外，台北樹蛙如何能變出這麼多保護色？何以知道什麼時地變什麼色？專家以為，變色原因可能是表皮有特殊的皮下色素細胞，不過需要更進一步的證實。

「若能解開台北樹蛙的謎團，可能也有助於瞭解古代生物的演化過程。而牠既是台灣特有種，責任當然就在我們身上了」，已做完碩士論文，仍準備繼續研究台北樹蛙的楊懿如說。