
高中時夢想得諾貝爾獎的林宗岐,大學接觸昆蟲時選了冷門中的冷門──螞蟻來研究,從碩士、博士、博士後研究,與螞蟻朝夕相處18年,直到2004年危害美國數十年的「入侵紅火蟻」攻佔台灣,人人談蟻色變,林宗岐的螞蟻絕技才一夕間身價百倍。從學術冷宮到炙手可熱的紅火蟻權威,再到因個性率直而退出防治團隊,林宗岐一路如何走來?其貌不揚的小螞蟻有何迷人之處?在生物圈中扮演怎樣角色?紅火蟻現象又凸顯了台灣螞蟻研究的何種困境?
「通常你想要採集什麼,它就是偏不出現,」一個秋日午後,國立彰化師大助理教授林宗岐帶領台大博士班學妹許惠怡到後山採集「長腳捷蟻」,一行人沿著步道拾級而上,階梯邊、枯倒木、石頭下,只見眾人不時以大小鏟子翻找尋覓,久無所獲。
到了一處平坦林地,路經一個排球大小般的巢掛在樹枝上,「上回要找這個『黑棘蟻』巢,就是找不到!」林宗岐輕輕撕開一片外皮,一、二十隻黑烏烏螞蟻慌忙搶出,大家湊近觀看由幼蟲吐絲編織樹葉而成的蟻巢,同時瞥見樹幹下也有一窩。「可能因競爭食物,樹上築巢的黑棘蟻似乎已霸佔了長腳捷蟻的地盤,」林宗岐判斷主角應該不遠了。
果然,不久在一棵樹下發現紅棕色長腳捷蟻的蹤跡,林宗岐先鏟開一把土,然後蹲伏在樹旁,只見到幾隻蟻蹤。他用手輕柔又迅速地撥開土石,忽見群蟻狂奔,還有二、三隻幼蟲散落其中;他馬上朝一個小洞灌入二氧化碳,接著鏟出整團土塊放入容器。為了查看是否仍有蟻后滯留土中,他繼續用手撥翻土壤幾次,不時放置淺盤上查看。

位於腐木中的長腳捷蟻蟻巢被挖出後,群蟻騷動。
擒蟻先擒后
「蟻后通常住在巢穴深處,」林宗岐解釋,一遇入侵者,蟻群往往快速逃竄,因此要先灌氣迷昏,再挖出整個蟻巢。但是否採到擔任繁衍重任的蟻后,還沒有把握,最好眼見為憑。折騰二、三個小時,又連採了幾個蟻巢,蟻后都行蹤飄忽,最後總算見到一隻,才收工回校。
採集蟻巢回實驗室飼養,是研究螞蟻的必要方式。許惠怡要研究長腳捷蟻的行為模式究竟是合作或是競爭,因此必須長期飼養來觀察、實驗。
林宗岐的實驗室中也飼養了各式各樣的螞蟻,飼養用的塑膠盒底部鋪著石膏,角落凹槽是模版製成的「地棲型」人工蟻巢;有些盒內則放著試管,模擬「樹棲型」的蟻巢環境。每個盒上鋪著一層紅色玻璃紙,以模擬黑暗環境;內緣一層白色痕跡,則是為了防止螞蟻爬出而塗上的藥劑。透過紅玻璃紙,可見各培養皿中螞蟻忙碌地爬進爬出,或努力覓食、或正在搬運獵物,有的則在巢中照顧幼蟲。
活體飼養之外,實驗室中還有六、七千瓶泡在藥水中的標本。由於都是林宗岐親手採集的,只要一看到瓶上的標示,他腦中幾乎都能倒帶般地浮現當初的時、地、物等情景。另一櫃的乾燥標本則躺在昆蟲標本盒中,每種螞蟻一隻正面、一隻側面固定,以便觀察螞蟻形體上的特徵。

挖掘到蟻巢後,林宗岐仔細檢視是否有蟻后蹤跡。
一片荒漠
台灣的螞蟻研究向來備受冷落,台大昆蟲學系教授吳文哲表示,以「給物種一個名字」的基礎分類學來說,昆蟲的分類比起植物或脊椎動物,不但起步晚,研究的人也少,台灣目前已知二萬多種昆蟲,竟還不到實際存活種類數的1/10。由於分類學是所有生物學的基礎,不論朝鉅觀的生態研究或微觀的分子生物,都有賴完備的動植物物相紀錄,台灣分類學者的缺乏,致使昆蟲相關科學研究發展緩慢。
而在各類昆蟲中,螞蟻領域更是一片荒漠。在日治時代前後,曾由歐美和日本螞蟻學者採集調查,紀錄了140幾種螞蟻。1949 年國府來台後的五十多年,以經濟發展優先,生物研究也以解決農業問題為導向。因此,幾十年來只有一位學者做過基本調查研究。
「我念書時,台大還沒有昆蟲學系,而是植物病蟲害系昆蟲組,」林宗岐表示,當年植物病蟲又分為「經濟應用」和「基礎研究」二個領域,由於他對生命現象有興趣,自然選擇了基礎研究組。
「從小我就對顯微鏡和望遠鏡下的世界特別有興趣,」他說,小時候蹲在地上看螞蟻搬東西、盯著魚缸裡的小魚小蝦,都是一、二個小時不覺無聊,後來要求媽媽買顯微鏡後,更是對小小生命中的奧秘無限神往。升上大學要選研究對象時,蝴蝶、甲蟲等「大型」昆蟲自然被排除在外。當時他問吳文哲老師,研究螞蟻如何?第二天老師拿來一大疊國外文獻,表示螞蟻是研究生命科學的重要材料,鼓勵他做本土的開路先鋒。林宗岐就這麼與螞蟻結下了不解之緣。

「黑棘蟻」是台灣低海拔山區常見的螞蟻。這隻黑棘蟻正在採集植物分泌的蜜源。
與蟻共舞
林宗岐首先要做的,是台灣「螞蟻相」的調查、分類和標本建檔。
1990年,日本學者曾整理出台灣文獻紀錄的螞蟻相共197種。在這個基礎上,林宗岐又歷經十多年的田野採集,將紀錄推進到276種,並陸續補起了早期有紀錄但是缺乏標本的九十幾種螞蟻。採集螞蟻雖然難度不高,但某些習性特殊的螞蟻仍足以讓人抓狂。林宗岐就曾為了採集一種螞蟻而尋覓七、八年才如願。
「有一種『細蟻』,台灣以前沒有紀錄,但是日本、中國、菲律賓都有,推測台灣也應該有,」林宗岐解釋,細蟻終生潛地活動,本來就不好採集,又因瀕臨滅絕而更為珍稀。唸博士班時他在惠蓀農場無意間採到一隻,但附近土壤卻遍尋不著蟻巢,其後幾年間他又去了十多趟,次次落空。最後才在宜蘭福山植物園的研究行程中意外採到一整巢。原來那天大雨傾盆,深居地下的細蟻爬到淺土層而被他發現。林宗岐才知道原來細蟻潛地的深度有10至15公分深。
「做昆蟲基礎研究,要耐得住寂寞,」一路帶領林宗岐的吳文哲表示,分類學家的養成時間極長,需要紮實的理論基礎如遺傳學、進化學、系統分類學等,還要有豐富的田野經驗,視野才夠廣。一個優秀的分類學家,可以上通生態、環境,下通基因、蛋白質,無疑地就是一個現代的博物學家。

林宗岐撕開一片黑棘蟻蟻巢外皮,讓學生觀看由幼蟲絲腺編織樹葉而成的蟻巢結構。
漫漫長路
要持續研究,需要長期經費支助,而國科會等研究機構的經費申請,通常以全球關注的議題或醫學、電機等應用性高的科學領域分配較多,基礎研究預算有限,競爭非常激烈。吳文哲舉例,目前國科會以發表在國際期刊的論文數量及國際期刊引用次數的多寡,做為贊助評比的標準,很不利於基礎的分類研究。因為別的學門一年可提出10篇論文;做生物田野調查的,卻需要多年的研究累積才能提出一篇,當然競爭不過。
此外,有些需要持續數年的研究,在無法長期申請到經費的狀況下,就需要「以案養案」。林宗岐表示,他從碩士班到博士後研究,11年來,每年約需60到100萬元的經費來支付實驗、出差等開銷,若不是吳文哲老師支援,許多研究將無以為繼。
看來弱不禁風、體積不到人類百萬分之一的小螞蟻,何以值得人們憚精竭力去研究?
「人類在地球生存的歷史有700萬年,螞蟻卻已超過一億年了,」林宗岐對螞蟻越鑽研,便越加讚嘆這種小生物優越的生存能力。
在螞蟻研究泰斗威爾森和霍德伯勒合著的經典作品《螞蟻》一書中,開宗明義介紹螞蟻的優勢王朝地位,它不但攸關地球無數動植物物種的生存,也深刻影響各物種的演化歷程。
在生物圈中,螞蟻既是各類昆蟲和蜘蛛的食物,也是其他生物的送葬隊伍;牠們還是各類植物種子的散播者。螞蟻不斷搬運土壤的過程,也對土壤養分的循環十分關鍵。

台灣常見的「花居單家蟻」正在吸取昆蟲繭所分泌的甜性物質。
基石物種
「從食物鏈的角度看,螞蟻是生物圈中的基石物種,」林宗岐解釋,以一個食物網二、三十種物種相互依存來說,最上層的老鷹不見了或最下層的小草消失了,影響並不及中間層的物種來得牽連廣泛。而螞蟻數量及種類繁多,較之其他昆蟲,更有舉足輕重的影響力。
以南美洲亞馬遜森林的「軍蟻」為例,由於每種軍蟻都是某種森林害蟲的天敵,是控制害蟲數量的重要角色。更令人難以想像的是,竟然有很多種鳥類得依附軍蟻生活。
原來熱帶雨林茂密,經幾百萬年演化,在肥厚落葉層遮蓋下,鳥類根本找不到昆蟲蹤跡,只有當軍蟻出外覓食,數十萬隻「大軍」所到之處,發出嗡嗡聲響,蟲兒們驚嚇跳躍之際,鳥兒才能伺機捕食。因此,當地每種軍蟻都有大約10種鳥類與之共生,在砍伐森林的壓力下,軍蟻需要上百公頃的保護區才能生存,許多鳥類就因保護區過小、軍蟻消失而跟著瀕臨滅絕。

歸類在「家蟻科」的「印度慌蟻」是台灣居家環境附近常見的螞蟻,它們的身體有貯存能量和水分的功能。
團結力量大
地球上螞蟻的數量和分布也非常驚人,一隻工蟻的平均體重只有1到5毫克,但如果把全世界所有螞蟻的體重加起來,竟可以達到全人類的重量。牠們的分布從熱帶到北極圈的森林、從深層土壤到森林樹冠,再到都市中的公園馬路、住家工廠,無處不見牠們的蹤影。
「螞蟻在身體結構和行為上的高度『特化』,使牠們能適應各種環境,」林宗岐表示,螞蟻特殊的行為模式是非常有趣的研究主題。眾所週知,螞蟻具有分工合作的「社會行為」──有些工蟻辛勤覓食、有的專司照顧幼蟲、兵蟻一心抵禦外侮、蟻后努力生產、雄蟻專責交配,大家各司其職,合作無間,造就了螞蟻高效率的生存優勢。
為了能適應各種惡劣環境,螞蟻還發展出許多令人稱奇的行為模式。
比如「蜜瓶家蟻」,牠們有一群大型工蟻專司貯存飲水,其腹部的「嗉囊」存滿了液體時可膨脹為身體的數倍大,以便在食物短缺時回吐給同伴。有趣的是,這些螞蟻為避免肥胖身軀長期躺臥產生「褥瘡」,還一隻隻懸掛在蟻巢頂端。
「生物中大概只有人類和螞蟻懂得取水貯存,」林宗岐說,螞蟻有許多類似的「利他」和「自我犧牲」行為,是牠們能崛起為全世界優勢物種的重要原因。

台大昆蟲學系教授吳文哲表示,台灣的研究環境不利於生物學基礎研究,人才養成又需要很長的時間,因此走這條路,要耐得住寂寞才行。
沒有蟻后的螞蟻
行為模式同樣十分特殊的「畢氏粗角蟻」,是林宗岐近年一直在研究的對象。這種台灣和琉球特產的螞蟻,最大的特色是沒有蟻后。「在全世界1萬5000多種螞蟻中,無蟻后階級的螞蟻種類只有5種,」林宗岐表示,粗角蟻打破了螞蟻群落繁衍最關鍵的蟻后機制,而把生殖的責任分配給每隻工蟻,以便提高生存機率。牠們還會直接攻入各類螞蟻的蟻巢,吃掉別人家的幼蟲,而導致那個群落衰亡。種種優勢集於一身,說不定數萬年後,粗角蟻將會取代大部分的螞蟻。
粗角蟻為何可以不用蟻后繁殖?其中的奧秘,提供了許多生物科技的研究想像空間。例如如何運用這種無性生殖的「複製」功能?是否可把人類需要的基因放在粗角蟻身上,經過大量複製後,從幼蟲身上提煉出來?
再者,螞蟻幼蟲在蟻巢中通常都受到層層保護,「為何粗角蟻能夠克服對方強烈的攻擊,直攻別人家的蟻巢核心?」林宗岐表示,這也是他研究的方向之一。目前已知粗角蟻會分泌一種化學物質,讓對方誤以為自己戰敗而棄械投降,連幼蟲寶寶也拱手讓出。
在「入侵紅火蟻」事件後,林宗岐也把腦筋動到粗角蟻身上:粗角蟻專吃別人幼蟲的特性,可否成為對付「入侵紅火蟻」的利器?

孕育生命奧秘的森林是林宗岐最初的愛戀,也是他與學生優遊徜徉的研究天堂。圖為福山植物園。
惡霸蟻相爭
林宗岐指出,畢氏粗角蟻在本地生物圈中屬於高階物種,沒有天敵,生物平衡取決於環境的好壞和資源多寡。由於是本土種,透過實驗室「培養」牠們吃紅火蟻幼蟲的食性來做生物防治,比引進外來種天敵抑制紅火蟻適合。
「尤其粗角蟻無蟻后的特性,40天就繁衍一代,可大量飼養,才足以對付以速度和數量取勝的入侵紅火蟻。」林宗岐表示,經過近一年的選擇培養、累代遺傳,目前實驗室裡的粗角蟻已經相當喜歡吃紅火蟻幼蟲了!等到牠們100次覓食、99次會去吃紅火蟻幼蟲時,就可以大量繁殖,放到紅火蟻危害嚴重的區域,抑制紅火蟻的數量,同時恢復其他被紅火蟻驅逐的螞蟻種類的生機。而等該區域蟻巢數量回復到原本狀態時,這類粗角蟻因為食物不夠,也會跟著減少,而恢復生態平衡。
「國家培養我十多年,紅火蟻來了,本來應是我回饋的時候,」林宗岐表示,前兩年奔波各地調查鑑定、策劃防治技術,成了媒體追逐焦點,雖然不勝其擾,但那是他該做的事,他願意承擔。對於政府防治紅火蟻的政策搖擺,他也直言不諱,憂心台灣將錯失防治的「黃金10年」。
遠離鎂光燈後,除了在學術崗位繼續盡力,林宗岐有感於近年優秀學生有心做基礎研究的風氣比他們當年更薄弱,他希望將吳老師啟發他們的研究精神傳承下去,同時,也自在地在實驗室裡探索螞蟻世界的奧秘。

各式各樣的螞蟻標本是研究分類不可缺的工具。這種一隻正面、一隻側面固定在盒中的乾燥標本,是為了觀察螞蟻形體上的特徵。

以沒有蟻后聞名的「畢氏粗角蟻」正在搬運其他蟻類的幼蟲餵食自己的幼蟲。圖中左下方較大隻透明狀的幼蟲是別人家的孩子,右方和上方的多隻幼蟲則是粗角蟻自己的寶寶。